تاریخ :۱۰ فروردین ۱۴۰۳
بافت-آوندی-گیاهان

تشریح سیستم بافت آوندی در گیاهان

  • تشریح سیستم بافت آوندی در گیاهان

    در این مطلب از دی مگ به بررسی و تشریح سیستم بافت آوندی در گیاهان از جمله گزیلم اولیه و انواع آن بر اساس اندازه عناصر و زمان نمود، روند تمایز در گزیلم اولیه، فلوئم اولیه در سیستم بافت آوندی در گیاهان، انواع فلوئم اولیه بر اساس زمان تمایز، کامبیوم و انواع دسته جات آوندی بر اساس حضور یا عدم حضور کامبیوم و در نهایت فعالیت سلولهای کامبیوم می پردازیم. با ما تا انتهای مطلب همراه باشید.

    سیستم بافت آوندی در گیاهان

    سیستم بافت آوندی در گیاهان حاوی دستجات آوندی از جمله گزیلم و فلوئم است که در استوانه مرکزی یا ناحیه استلی قرار دارد. استل، تشکیل دهنده بخش مرکزی یک اندام است. دستجات آوندی، مغز و اشعه های مغزی از اجزای استل بوده که توسط پریسیکل احاطه شده اند. دستجات آوندی از پروکامبیوم مریستم رأسی نشأت می گیرند.

    در بخش رأسی گیاه، برخی از سلولها به دلیل داشتن سیتوپلاسم متراکم، از سایر سلولها متمایز می شوند. این سلولها که حاصل تقسیم طولی سلولهای مریستم رأسی هستند، پروکامبیوم Procambium نامیده می شوند که خیلی زود به صورت پروکامبیوم فلوئمی (تشکیل دهنده فلوئم) و پروکامبیوم گزیلمی تشکیل دهنده گزیلم) تمایز می یابند.

    تمایز عناصر فلوئم فقط به صورت پایه گریز یا آکروپتال انجام می گیرد. اما عناصر گزیلم در هر دو جهت آکروپتال و به طرف پایه متمایز می شوند. هر دسته آوندی، از گزیلم و فلوئم تشکیل شده است. کامبیوم در برخی گیاهان به ویژه گیاهانی که دارای رشد ثانویه یا پسین هستند وجود داشته و به عنوان بخشی از دسته آوندی در نظر گرفته می شود. اما در برخی گیاهان دیگر به ویژه گیاهان فاقد رشد ثانویه یا پسین وجود ندارد. در بعضی از دستجات آوندی مانند دستجات آوندی ریشه، گروههای گزیلمی و فلوئمی به طور جدا از هم قرار دارند. بنابراین به طول معمول یک دسته آوندی اولیه در ساقه یک گیاه دولپه ای شامل گزیلم اولیه، فلوئم اولیه و کامبیوم می باشد.

    گزیلم اولیه در سیستم بافت آوندی گیاهان

    ۱- گزیلم اولیه

    گزیلم اولیه بر اساس اندازه عناصر و زمان نمود، دو نوع گزیلم اولیه قابل تشخیص است: پروتوگزیلم و متاگزیلم.

    • پروتوگزیلم

    پروتوگزیلم یا آوند چوبی زودرس، اولین گروه از عناصر گزیلمی است که در گیاه تشکیل می شود. این آوندها، اندازه کوچکی داشته و مستقیما از پروکامبیوم تمایز می یابند. این تمایز وقتی انجام می شود که اندام گیاهی شروع به طویل شدن می کند. عناصر پروتوگزیلمی شامل تراکئیدها، آوندهای چوبی و پارانشیم هاست. فیبرها معمولا حضور ندارند. تزیینات چوبی دیواره سلولی پروتوگزیلم اغلب به صورت حلقوی و مارپیچی است. این بخشهای چوبی شده، حمایت مکانیکی سلولها را بر عهده داشته و از متلاشی شدن آنها در طی طویل شدن و همچنین کشش آب حاصل از فشار منفی جلوگیری به عمل می آورد.

    این عناصر هنوز قابلیت رشد طولی را دارند. گاهی اوقات عناصر پروتوگزیلم به دلیل مواجه شدن با تنشها به ویژه تنش زیادی آب و طویل شدن سریع و ناگهانی از بین می روند. در محل از بین رفتگی عناصر پروتوگزیلم، یک شبه کانال باقی مانده که حفره پروتوگزیلم نامیده می شود.

    • متاگزیلم

    متاگزیلم یا آوند چوبی دیررس بعد از پروتوگزیلم به وجود می آید و حاوی عناصر با اندازه های بزرگتر از پروتوگزیلم است. این عناصر تنها وقتی که اندامها از نظر طولی به بلوغ می رسند بوجود می آیند. ویژگی این عناصر حضور تزیینات چوبی از نوع مخطط، مشبک و منقوط بر روی دیواره سلولی آنهاست.

    اصطلاح پروتوگزیلم و متاگزیلم را نباید با چوب اولیه (نخستین) و چوب ثانویه (پسین) اشتباه کرد. پروتوگزیلم شامل کلیه عناصر چوبی نخستین است که قبل از پایان رشد طولی اندام تمایز می یابد. عناصر پروتوگزیلم از سلول های پروکامبیوم به وجود می آیند. متاگزیلم بعد از پایان رشد طولی اندام و از سلولهای بالغ دارای اختصاصات سلول های پارانشیمی پدید می آید.

    روند تمایز در گزیلم اولیه

    از نظر چگونگی تمایز گزیلم اولیه یا به عبارت دیگر بر اساس موقعیت پروتوگزیلم در دستجات آوندی، سه نوع الگوی تمایز در گزیلم اولیه مشاهده می شود:

    ١- اگزارش: در این الگوی تمایز، عناصر پروتوگزیلم دور از مرکز محور یا از پیرامون استوانه آوندی (از مجاور دایره محیطیه) شروع به تمایز می کند و به طرف مرکز پیش می رود (تمایز رو به مرکز) و عناصر متاگزیلم در مرکز محور تشکیل می شوند. در این صورت گزیلم را برون زا (گزارش) گویند. این نوع تمایز گزیلم اولیه از ویژگیهای ریشه است. ممکن است متاگزیلم به قدر کافی فراوان بوده و مرکز استوانه مرکزی را پر کند، در این صورت مغز وجود نخواهد داشت و بافت آوندی چوبی به شکل ستاره ای ظاهر میشود.

    ۲- اندارش: در این الگوی تمایز، عناصر پروتوگزیلم از نزدیک مرکز محور یا از مرکز استوانه آوندی شروع به تمایز کرده و از مرکز فاصله می گیرد (تمایز دور از مرکز) و عناصر متاگزیلم دور از مرکز محور تشکیل می شوند. در این صورت گزیلم را درون زا (اندارش) گویند. این نوع تمایز گزیلم اولیه از ویژگی های ساقه است.

    جشنواره پاییزه
    جشنواره فروش بذر های خاص و کمیاب با بیش از ۱۲۰۰ رقم تنوع
    همین الآن خرید کنید

    ٣- مزارش: در این الگوی تمایز، عناصر پروتوگزیلم در مرکز تشکیل شده و توسط عناصر متاگزیلم احاطه می شوند. به عبارت دیگر تمایز در دو جهت دور از مرکز و رو به مرکز انجام میشود. در این صورت گزیلم را میان زا (مزارش) گویند. این نوع تمایز گزیلم اولیه از ویژگی های برخی سرخس ها و ساقه های زیرزمینی (ریزوم) است.

    • براساس تعداد گروه های پروتوگزیلم در گزیلم اولیه انواع زیر قابل تشخیص است:

    1. دی آرش : که دو گروه از عناصر پروتوگزیلم وجود دارد. مانند ریشه سرخسها
    2. تری آرش: که سه گروه از عناصر پروتوگزیلم وجود دارد.
    3. پلی آرش: که بیش از سه گروه از عناصر پروتوگزیلم وجود دارد مانند ریشه تک لپه ایها به ویژه در ریشه خرما که تعداد گروههای پروتوگزیلم از ۱۰۰ دسته نیز تجاوز می کند.

    تشریح سیستم بافت آوندی در گیاهان

    ۲- فلوئم اولیه در سیستم بافت آوندی در گیاهان

    تمایز عناصر فلوئم اولیه تنها به روش آکروپتال یا در جهت رو به مرکز انجام می گیرد. فلوئم معمولا زودتر از گزیلم تمایز خود را آغاز می کند. فلوئم اولیه نیز شامل پروتوفلوئم و متافلوئم است که بر اساس زمان تمایز از هم مجزا هستند. عناصر فلوئمی که در ابتدا تشکیل می شوند، پروتوفلوئم یا آوند آبکش زودرس و آنهایی که بعد از پروتوفلوئم تشکیل می شوند متافلوئم یا آوند آبکش دیررس نامیده می شود.

    • پروتوفلوئم

    به عبارت دیگر پروتوفلوئم که از لوله های آبکشی در حال شکل گیری ساخته می شود، هنگامی به وجود می آید که رشد اندامی که حاوی این لوله هاست هنوز به پایان نرسیده باشد. عناصر پروتوفلوئم مجاور پریسیکل نازک تر و طویل تر هستند و دیواره سلولی آنها از سلولز ساخته شده است. این عناصر با رشد سریع خود باعث رشد سریع اندام می شوند. پروتوفلوئم در نهاندانگان حاوی لوله های غربالی و در بازدانگان و نهانزادان آوندی حاوی سلولهای غربالی است. سلولهای همراه در عناصر پروتوفلوئم یافت نشده یا نادر است.

    • متافلوئم

    عناصر متافلوئم حاوی لوله ها یا سلولهای غربالی، سلولهای همراه، پارانشیم ها و فیبرها هستند. متافلوئم که از لوله های آبکشی تمایز یافته تشکیل می شود موقعی ایجاد می شود که رشد قسمتی از اندام که شامل این لوله هاست، پایان پذیرفته باشد.

    روش تفکیک پروتوفلوئم و متافلوئم

    تفکیک بین پروتوفلوئم و متافلوئم همانند پروتوگزیلم و متاگزیلم واضح و روشن نیست. به طوری که پروتوفلوئم و متافلوئم همسان هستند و تنها از روی ترتیب به وجود آمدنشان تشخیص داده می شوند. در تک لپه ایها و برخی از دولپه ایها مانند کدو، فلوئم اولیه در سراسر زندگی گیاه پایدار است. علت این امر عدم رشد ثانویه یا رشد ثانویه بسیار کم و در نتیجه عدم توسعه فلوئم پسین یا ثانویه است. در سایر گروه های گیاهی که دارای رشد ثانویه هستند، فلوئم اولیه، اغلب تحت فشار حاصل از فلوئم ثانویه از بین می رود.

    اغلب ساقه ها، فلوئم در سطح خارجی گزیلم و در اغلب برگها در سطح دور از محور تشکیل می شود. برخی خانواده های گیاهی مانند سیب زمینی، کدو، آفتابگردان، لاله عباسی، گل میمون و پیچک، علاوه بر فلوئم تشکیل شده در سطح خارج گزیلم، فلوئم در سطح داخل گزیلم نیز تشکیل می شود. فلوئم حاضر در سطح داخلی گزیلم را فلوئم درون گزیلمی می نامند. هر دو نوع فلوئم از نظر ساختاری شبیه هم هستند اما فلوئم داخلی دیرتر از فلوئم خارجی تمایز می یابد. فلوئم در برخی دیگر از خانواده های گیاهی مانند گارم زنگی، لوگانیاسه و پای خرس، همچنین در بین عناصر گزیلمی تشکیل می شود که این نوع فلوئم را فلوئم بین گزیلمی می نامند.

    تشریح سیستم بافت آوندی در گیاهان

    ۳- کامبیوم در بافت آوندی در گیاهان

    لایه زاینده ای که سازنده چوب و آبکش پسین است، کامبیوم آوندی نامیده می شود. این لایه همیشه بین چوب و آبکش نخستین قرار دارد. کامبیوم آوندی که بخشی از پروکامبیوم (از بقایای پروکامبیوم) است، یک مریستم جانبی می باشد که در موازات محور گیاه قرار دارد و با دارا بودن ظرفیت تقسیم دایم بر قطر اندام گیاه می افزاید. در نهانزادان آوندی و تک لپه ایها، سلولهای پروکامبیومی به طور کامل به صورت سلولهای آوندی اولیه و سلولهای غیر مریستمی بین آنها تمایز می یابد. بنابراین، این گیاهان رشد ثانویه ندارند. در بازدانگان و نهاندانگان دولپهای بخشی از پروکامبیوم به صورت یک نوار نازک از سلولهای مریستمی در بین گزیلم اولیه و فلوئم اولیه باقی می ماند.
     
    این نوار کامبیومی، کامبیوم فسی کولار یا درون فسیکولار نامیده می شود. بخش دیگری از کامبیوم از سلولهای پارانشیمی بین دستجات آوندی مجاور تمایز می یابد. این نوار کامبیومی، کامبیوم بین فسی کولار نامیده میشود. به عبارت دیگر کامبیوم کامل دو منشأ دارد:
    1. کامبیوم بین هر دسته آوند چوب و آبکش اولیه که از بقایای پروکامبیوم است
    2. کامبیوم بین دستجات آوند چوب و آبکش اولیه که از رفع تمایز سلولهای پارانشیمی به وجود می آید.
    کامبیوم را یک لایه منفرد از سلولهای بنیادی مستطیل شکل میدانند. اما به نظر می رسد با توجه به عناصری که از آن متمایز می شود و خود کامبیوم نیز همواره حفظ می شود، چند لایه ای باشد. سلولهای کامبیومی برخلاف سلولهای مریستم اولیه واکوئل بزرگ دارند. آنها دارای یک هسته بزرگ و دیواره نازک سلولزی، همراه با تعدادی لان هستند.
     

    انواع سلول های کامبیوم

    • کامبیوم در برش عرضی به صورت سلولهای مستطیل شکل مشاهده میشود. و در برش طولی از دو نوع سلول تشکیل شده است که عبارت است از:
    ۱- بنیادیهای شعاعی: سلولهای کوچک، کوتاه و کمابیش ایزودیامتریک هستند که سلولهای پارانشیمی اشعه های مغزی را تولید می کنند.
    ۲- بنیادیهای مخروطی یا دوکی شکل: سلولهای طویل با انتهای نوک تیز که عناصر گزیلم ثانویه، فلوئم ثانویه و فیبرهای همراه آنها را تولید می کنند.
     

    انواع دسته جات آوندی بر اساس حضور یا عدم حضور کامبیوم

    بر اساس حضور یا عدم حضور کامبیوم، دستجات آوندی به دو دسته تقسیم می شوند:
     

    ١- دستجات آوندی باز

    در اینها کامبیوم در بین گزیلم اولیه و فلوئم اولیه وجود دارد. دستجات آوندی باز ویژه نهاندانگان دولپه ای هستند.
     

    ۲- دستجات آوندی بسته

    در اینها کامبیوم غایب است. این نوع دستجات آوندی ویژه نهاندانگان تک لپه ای است.
     
    بین دستجات آوندی چوب و آبکش، کامبیوم آوندی وجود ندارد و هر دسته آوندی توسط غلاف اسکلرانشیمی احاطه شده است. سلولهای کامبیوم با تقسیمات پریکلینال (موازی با سطح اندام) به طور متناوب سلولهای جدیدی را به سمت خارج و داخل می سازند. سلولهای اولیه ای که در سمت خارج ساخته می شوند، سلولهای مادر آبکش و سلولهای اولیه ای که در سمت داخل ساخته می شوند، سلولهای مادر چوب نام دارند. این سلولها مادام که تمایز حاصل نکرده و به صورت آوند آبکش ثانویه و چوب ثانویه در نیامده اند، مانند سلولهای کامبیوم قدرت تقسیم دارند.
     
    ضخامت چوب ثانویه اغلب بیشتر از آبکش ثانویه است.به طوری که چوب ثانویه یک درخت بخش عمده تنه اصلی گیاه را شامل می شود. به طور متوسط کامبیوم آوندی، چوب ثانویه را ۴ تا ۱۰ برابر بیشتر از آبکش ثانویه تولید می کند. حساسیت به هورمونهایی نظیر اکسین نیز در تمایز سلولهای حاصل از تقسیم کامبیوم مؤثر است. آزمایشها نشان دادند که تمایز سلولهای کامبیومی به چوب ثانویه یا آبکش به طور ژنتیکی تعیین می شود. به طوری که اگر قطعاتی از ساقه که حاوی کامبیوم است، برداشته شده و با تغییر ۱۸۰ درجه ای مجددا در محل خود قرار داده شود، کامبیوم به سمت خارج چوب ثانویه و به سمت داخل آبکش ثانویه را تولید می کند.
     

    تقسیمات آنتی کلینال در سلولهای کامبیومی

     
    سلولهای کامبیومی همچنین با تقسیم آنتی کلینال (عمود بر سطح اندام) قادر خواهند بود با رشد قطری اندام همراهی نمایند و گسسته نشوند. انواع تقسیمات آنتی کلینال عبارت است از :
    1. آنتی کلینال عرضی
    2. آنتی کلینال شعاعی
    3. آنتی کلینال جانبی
    4. آنتی کلینال کاذب

    فعالیت سلولهای کامبیوم

     
    فعالیت سلولهای کامبیوم علاوه بر تولید عناصر آوندی، باعث تولید انواع سلولهای پارانشیمی، سلولهای همراه و بافتهای استحکامی (نگهدارنده) می شود. در مناطق معتدل چوبهای ثانویه برحسب شکل گیری در بهار یا در پاییز از نظر ویژگیهای ریختی با هم متفاوت هستند. فعالیت کامبیوم در پاییز کند، در زمستان متوقف و در بهار از سر گرفته می شود. این تناوب فعالیت و استراحت در آبکش قابل تشخیص نیست. ولی در چوب توسط طبقات بهاره و پاییزه مشخص است. چوبهای بهاره نسبت به چوبهای پاییزه قطر بیشتری دارند و درشت تر و روشن ترند. به طوری که وقتی در بهار کامبیوم فعالیت خود را از سر می گیرد، اولین آوندیهای حاصله که روی آوندهای سال قبل تشکیل شده اند، از ابعادشان مشخص می شوند.
     
    بنابراین طبقات چوبهای متشکله در طی دو سال متوالی را به وسیله تفاوت ابعادشان می توان به آسانی از یکدیگر تشخیص داد. دوایر تیره و روشن مجاور هم در تنه گیاه، نشان دهنده فعالیت یک سال کامبیوم است و با شمارش دوایر تیره و روشن می توان سن یک گیاه را مشخص کرد. هر دایره معمولا ۱ تا ۱۰ میلی متر عرض دارد. دوایر بعد از تشکیل شدن در تمام طول عمر درخت بدون تغییر باقی می مانند. 
     
    برش عرضی چوب، نشان دهنده شرایط خاص آب و هوایی مناطقی است که درختانی مانند Diospyros ebenum و lacaranda arbored در این مناطق رشد می کنند. این نواحی فاقد فصل مشخص بوده و درختان مذکور در این نواحی حلقه های رشد مشخصی به وجود نمی آورند و گیاهان نواحی خشک و نیمه خشک در پاسخ به بارانهای موسمی و پراکنده معمولا در هر سال بیش از یک حلقه رشد تولید می کنند.
     
    منبع:  کتاب گیاهشناسی، تشریح و فیزیولوژی گیاهی، ویرایش سوم، نشر موسسه فرهنگی هنری دیباگران تهران، ۱۳۹۵.
     

    امتیاز شما به این مقاله چقدره؟

    میانگین امتیازات ۵ از ۵

    اشتراک‌گذاری

    دیدگاهتان را بنویسید

    نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *