تاریخ :۹ فروردین ۱۴۰۳
آوند-آبکش-گیاه

بافت آوندی آبکش در گیاهان + انتقال مواد در آوند آبکش

  • بافت آوندی آبکش در گیاهان + انتقال مواد در آوند آبکش

    بافت آوندی آبکش Phloem 

    در این مقاله به تشریح جامع بافت آوندی آبکش در گیاهان + انتقال مواد در آوند آبکش، انواع بافت آوندی آبکش و عملکرد آن در گیاهان می پردازیم. این بافت، مواد آلی ساخته شده توسط گیاه (شیره پرورده) را از محل‌های ساخت اندام‌های فتوسنتز کننده مانند برگ‌ها به سایر بخش‌های گیاه منتقل می‌کند. بافت آوندی آبکش یا فلوئم نهاندانگان از آوندهای آبکش یا عناصر غربالی، سلول‌های همراه، سلول‌های پارانشیمی و فیبرها تشکیل شده است. ترکیب عناصر در ساختار بافت فلوئم نسبت به موقعیت سیستماتیکی هر گیاه متفاوت است.

    ترکیب بافت آوندی آبکش در گروه های بزرگ گیاهی

    به طور کلی ترکیب بافت آوندی آبکش در گروه‌های بزرگ گیاهی بدین قرار است: در نهانزادان آوندی و برخی بازدانگان، بافت آوندی آبکش شامل آوند آبکشی و پارانشیم است. در برخی دیگر از بازدانگان بافت آوندی آبکش شامل آوند آبکشی، پارانشیم و فیبر است. در نهاندانگان بافت آوندی آبکش علاوه بر آوند آبکشی حاوی عناصر مختلف دیگر مانند سلول‌های همراه، پارانشیم ها، فیبرها، اسکلرئیدها و سلول‌های ترشحی است. فلوئم بر دو نوع است:

    1. فلوئم اولیه
    2. فلوئم ثانویه

    در فلوئم اولیه از پروکامبیوم و فلوئم ثانویه از کامبیوم نشأت می گیرد. فلوئم اولیه خود بر دو نوع است:

    • پروتوفلوئم (آوند آبکش زودرس)
    •  متافلوئم (آوند آبکش دیر رس).

    پروتوفلوئم هنگامی که اندام در بر گیرنده هنوز در حال طویل شدن است، به وجود می‌آید. این عناصر، باریک و نامشخص است، متافلوئم عموما پهن‌تر بوده و هنگام تکمیل رشد اندام در برگیرنده، به وجود می‌آید. پروتوفلوئم و متافلوئم از نظر قطر و ضخامت عناصر با یکدیگر تفاوت زیادی نداشته؛ بلکه تنها از روی تقدم و تأخر به وجود آمدن قابل تشخیص هستند.

    بافت آوندی آبکش در گیاهان + انتقال مواد در آوند آبکش

    بافت آوندی آبکش در گیاهان + انتقال مواد در آوند آبکش

    فلوئم به طور معمول در سطح خارجی کامبیوم آوندی تشکیل می‌شود. هرچند در ساقه برخی از دو لپه‌ای‌ها دسته‌های فلوئم در سمت مغز و در سطح داخل گزیلم به وجود می‌آید که به آن فلوئم داخلی یا فلوئم درون گزیلمی می‌گویند. که در میان اعضای خانواده‌های خرزهره، استبرق، پیچک صحرایی، مورد و سیب زمینی دیده می‌شود. گاهی اوقات فلوئم توسط گزیلم احاطه می‌شود که به آن فلوئم محدود شده یا فلوئم بین گزیلمی می‌گویند. این نوع فلوئم را می‌توان در برخی اعضای خانواده‌های تاج خروس، اسفناج و لاله عباسی مشاهده کرد.

    بافت آوندی آبکش در گیاهان + انتقال مواد در آوند آبکش

    انواع بافت آوندی آبکش

    ۱- آوند آبکش

    عنصر اصلی بافت آبکش، آوند آبکش است. هر آوند آبکش از سلولهای طویل، نازک و لوله‌ای شکل تشکیل شده است. دیواره سلولی، سلولزی باقی مانده و چوبی نمی‌شود. چند آوند آبکش که در عرض به هم متصل و در طول در امتداد هم هستند یک لوله غربالی را تشکیل می‌دهند. اگرچه عناصر غربالی به هم متصل هستند و دنبال هم قرار دارند. اما این تماس هیچگاه سبب تداخل سیتوپلاسم دو سلول نمی‌شود. به طوری که هر دو واحد استقلال سیتوپلاسمی خود را تا آخر حفظ می‌کنند. دیواره‌های عرضی بین سلول‌های سازنده آوند آبکش، سوراخ دار و شبیه غربال یا آبکش است که به آن «صفحه غربالی» می‌گویند. به همین دلیل این آوندها را آوندهای غربالی یا آبکشی می‌نامند.

    • صفحه غربالی

    چنانچه صفحه غربالی، دارای یک منطقه غربالی منفرد باشد به آن صفحه غربالی ساده گویند. و چنانچه صفحه غربالی از چند منطقه غربالی تشکیل شده باشد به آن صفحه غربالی مرکب گویند. صفحه غربالی مرکب به اشکال نردبانی، مشبک و… دیده می‌شود. سلول‌های آوند آبکش در حالت بلوغ زنده هستند. اما هسته، ریبوزوم ها، غشای واکوئل و دستگاه گلژی خود را از دست می‌دهند. همچنین علیرغم اینکه این سلول‌ها دارای میتوکندری هستند. ولی میتوکندری‌ها دارای چین خوردگی‌های داخلی کمتری نسبت به سلول‌های پارانشیمی اطراف هستند. این میتوکندری‌ها قادر به انجام تنفس سلولی و سایر فعالیت‌های متابولیسمی هستند. شبکه آندوپلاسمی نیز تمایل به تجمع و فشردگی دارد.

    شبکه آندوپلاسمی صاف به صورت شبکه‌ای پیوسته در طول سطح داخلی و گاهی موازی با غشای پلاسمایی وجود دارد. میکروتوبول‌ها در سیتوپلاسم عناصر غربالی جوان فراوان هستند، اما در بلوغ ناپدید می‌شوند. میکروفیلامنت‌ها در عناصر غربالی دیده می‌شوند. در هنگام بلوغ، یک واکوئل مرکزی، حجم عمده سلول را اشغال می‌کند و سیتوپلاسم به صورت لایه نازکی به کناره سلول رانده شده و بین غشای واکوئل و غشای سیتوپلاسمی قرار می‌گیرد.

    انواع بافت آوندی آبکش

    انواع بافت آوندی آبکش

    پلاستیدها نیز در آوند آبکش وجود داشته، اما سیستم غشای داخلی آن‌ها توسعه ضعیفی دارد. این پلاستیدها گاهی اوقات حاوی نشاسته و پروتئین هستند. عناصر غربالی، دارای دیواره اولیه سلولزی بوده و معمولا از سلول‌های پارانشیمی مجاور ضخیم‌تر هستند. شیره پرورده در درون واکوئل جای دارد و سیتوپلاسم موجود با فعالیت حیاتی خود به حرکت شیره پرورده کمک می‌کند. عناصر غربالی مجاور توسط رشته‌های سیتوپلاسمی که از میان صفحات غربالی می‌گذرد به هم مرتبط هستند.

    انتقال مواد در آوند آبکش

    حرکت شیره پرورده در صفحات غربالی

    حرکت شیره پرورده عمدتا با کمک فرایند انتشار انجام می شود. به طوری که تجمع مواد در انتهای یک عنصر غربالی غلظت آن را از عنصر دیگر بیشتر کرده و شیره به صورت قطرات کوچک سرشار از مواد غذایی انتشار می یابد. این نوع انتشار یا تراوش را پدیده «لوکنت» می گویند و قطره مورد نظر نیز لوکنت نامیده می شود. در فصل پاییز، کالوز (یک پلیمر سلولز) بر روی صفحات غربالی ته نشین شده و نهایتا یک سرپوش را تشکیل می دهد. تشکیل سرپوش نشان دهنده پایان فعالیت انتقالی عناصر غربالی است. کالوز می تواند موقتی یا دایمی باشد. توقف شیره پرورده در عنصر غربالی بر اثر رسوب کالوز تقریبا در تمام گیاهان علفی یک ساله عمومیت دارد.

    در گیاهان چوبی چند ساله، مسدود شدن صفحات غربالی توسط کالوز، به منزله مرگ آوند و پایان کار آن است. بهار آینده بر اثر فعالیت کامبیوم، سری جدیدی از آوندها به وجود می آیند. در برخی از گیاهان دولپه ای و چوبی مانند مو و اغلب تک لپه ای های چند ساله و درختی، کالوز تشکیل شده در پاییز، در بهار آینده حل و جذب شده و آوندها دوباره فعالیت خود را آغاز می کنند. بدین ترتیب یک لوله غربالی ممکن است چند سال فعال باقی بماند. در نخل ها یک عنصر غربالی می تواند بیش از یک قرن زنده و فعال باشد.

    جشنواره پاییزه
    جشنواره فروش بذر های خاص و کمیاب با بیش از ۱۲۰۰ رقم تنوع
    همین الآن خرید کنید
    • p- پروتئین ها در عناصر غربالی

    در عناصر غربالی، رشته های طولی به صورت اجسام لعابی وجود دارند که اجتماعی از p- پروتئین (پروتئین فلوئم) هستند. سلول های عناصر غربالی نابالغ، p- پروتئین بیشتر به شکل ذرات مجزای کروی، دوکی، مارپیچی یا حلقوی است که اجرام p- پروتئین نامیده می شود. هنگام بلوغ این عناصر p- پروتئین به شکل لوله ای یا رشته ای تغییر می یابند. رشته های پروتئین در هنگام بلوغ تمایل به اتصال به هم داشته و احتمالا در حرکت مواد در این عناصر نقش دارند. احتمالا این نقش از طریق برخی حرکات دودی و انقباضی که نیروی محرکه لازم برای حرکت شیره پرورده را فراهم می سازد، انجام می گیرد. همچنین در هنگام آسیب این عناصر، رشته های p- پروتئین در ترمیم محل آسیب نیز نقش دارند. p- پروتئین به همراه کالوز در پایان فصل رشد باعث انسداد صفحات غربالی می شوند.

    انتقال مواد در آوند آبکش

    انتقال مواد در آوند آبکش

    بافت آوندی آبکش در گیاهان + انتقال مواد در آوند آبکش

    ۲- سلول های همراه آوند آبکش

    تمام نهاندانگان دارای سلول های پارانشیمی ویژه ای هستند که با عناصر غربالی مشارکت و همکاری دارند. این سلول ها را سلول های همراه می نامند. عنصر غربالی و سلول همراه از یک سلول مریستمی مشترک مشتق می شوند. به طوری که یک سلول مریستمی به صورت طولی تقسیم شده، یکی از سلول های حاصل به عنصر غربالی و دیگری به سلول همراه متمایز می شود. معمولا با هر عنصر غربالی یک سلول همراه، مشارکت دارد. اما گاهی اوقات مانند بافت آوندی آبکش در هویج دو یا چند سلول همراه را می توان با یک عنصر غربالی مشاهده کرد. سلول های همراه زنده هستند و سیتوپلاسم این سلول ها توسط پلاسمودسماتای فراوان با عناصر غربالی در ارتباط هستند.

    ارتباطات بین سلولی زیاد نشان دهنده وجود ارتباط کاری نزدیک و نیز تسهیل انتقال بین دو سلول است. و با توجه به مشترک بودن دیواره سلولی عنصر غربالی و سلول همراه با مرگ یکی، دیگری نیز می میرد. سلول های همراه برخلاف آوند آبکش در هنگام بلوغ، هسته خود را حفظ می کنند. این سلول ها همچنین دارای سیتوپلاسم متراکم، چند واکوئل کوچک و سایر اندامک های سیتوپلاسمی هستند. دانه های نشاسته هرگز در سلول های همراه مشاهده نشده است. هسته سلول همراه علاوه بر کنترل سیتوپلاسم خود، سیتوپلاسم عنصر غربالی را نیز کنترل می کند. سلول های همراه، وظیفه انتقال شیره پرورده در آوند آبکش و تأمین انرژی برای بارگیری و تخلیه را بر عهده دارند. در موقعیت های خاص و به دنبال یک سلسله تغییر و تحولات سلولی، سلول همراه می تواند به عنصر غربالی تبدیل شود.

    در نهانزادان آوندی و بازدانگان، سلول هایی قابل مقایسه با سلول همراه یافت نمی شود. هرچند در مخروطیان سلول های پارانشیمی تقریبا مشابه با سلول های همراه وجود دارد که با عناصر غربالی در ارتباط هستند. این سلول ها را سلول های آلبومن دارا می نامند. منشأ این سلول ها با عناصر غربالی یکی نیست. عناصر پروتوفلوئم، معمولا فاقد سلول های همراه بوده و در صورت حضور این سلول ها، نهایتا از بین خواهند رفت. اما عناصر متافلوئم دارای سلول های همراه هستند.

    ٣- فیبرهای فلوئم

    فیبرها در دو نوع فلوئم اولیه و ثانویه وجود دارد. این سلولها دارای دیواره سلولی ضخیمی هستند. فیبرهای فلوئم در کتان، شاهدانه و کنف اهمیت اقتصادی زیادی دارد. اسکلوئیدهایی با اشکال و اندازه های مختلف نیز در بخش های مسن تر فلوئم دیده می شود. تشکیل این اسکلرئیدها نتیجه اسکلریفیه شدن سلول های پارانشیمی است.

    ۴- پارانشیم فلوئم

    سلول های پارانشیمی همراه فلوئم، سلول های طویلی هستند که به اشکال استوانه ای، نیم کروی یا چند وجهی دیده می شوند. این سلول ها زنده هستند و دارای هسته و سیتوپلاسم متراکم هستند. این سلول ها برخلاف سلول های همراه، دارای واکوئل های بزرگ هستند. تفاوت در اندازه واکوئل های این دو سلول، عامل تفکیک آنها از یکدیگر است.

    دیواره سلولی از سلولز تشکیل شده و دارای لان هایی برای ارتباط با سلول های مجاور می باشند. برخی از این سلول های پارانشیمی دیواره های ثانویه چوبی و ضخیمی دارند. این پارانشیم ها تقریبا غیر فعال هستند. سلول های پارانشیمی در ذخیره مواد آلی مانند نشاسته، تانن، رزین، موسیلاژ، شیرابه، بلور و … نقش دارند. در تک لپه ای ها پارانشیم فلوئم حضور ندارد.

    منبع:  کتاب گیاهشناسی، تشریح و فیزیولوژی گیاهی، ویرایش سوم، نشر موسسه فرهنگی هنری دیباگران تهران، ۱۳۹۵.

    امتیاز شما به این مقاله چقدره؟

    میانگین امتیازات ۵ از ۵

    اشتراک‌گذاری

    دیدگاهتان را بنویسید

    نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *