خواب فیزیولوژیکی بذر و نقش جیبرلین ها
خواب فیزیولوژیکی نتیجه نیاز بذر به برخی شرایط فیزیولوژیکی برای جوانه زنی است. بعضی بذرها هنگام رسیدگی اولیه نیاز به خشک شدن یا پسابیدگی دارند تا در شرایط مساعد جوانه بزنند. برخی از بذرها باید در مقابل نور قرار بگیرند تا جوانه زنی رخ دهد. قرار دادن بذرها برای مدتی تحت تیمارهایی مثل نور، پسابیدگی یا تیمار سرمایی می تواند خواب فیزیولوژیکی را رفع کند. در این مطلب از سایت دی مگ با خواب فیزیولوژیکی بذر و نقش جیبرلین ها آشنا خواهیم شد.
خواب فیزیولوژیکی بذر و محدودیت های متابولیکی
خواب فیزیولوژیکی که توسط جنین بالغ بروز می دهد نشان دهنده محدودیت برگشت پذیر برای جوانه زنی بذر است. برای نمونه، خواب جنینی می تواند پس از رهایی از خواب اولیه القا شود. خواب ناشی از پوسته برگشت ناپذیر می تواند شکسته شود ولی دوباره ایجاد نمی شود اصطلاح خواب فیزیولوژیکی اغلب برای نوعی خواب جنینی برگشت پذیر استفاده می شود طبیعت برگشت پذیری خواب فیزیولوژیکی امکان وقوع مکرر چرخه خواب در بذرهای درون خاک را به دنبال تغییرات فصلی دما فراهم می کند که در استقرار و بقای جمعیت های گیاهی بسیار مهم است.
خواب فیزیولوژیکی بذر و محدودیت های متابولیکی
- خواب فیزیولوژیکی با ممانعت از فعالیت های سلولی مرتبط با جوانه زنی حفظ می شود.
- ABA نقش مهمی در ممانعت فعالیت های سلولی دارد.
- جیبرلین (GA) ممکن است اثرات متضاد با آن داشته باشند.
- تعادل GA-ABA در کاهش یا حفظ خواب نقش دارد.
نقش ABA با خواب فیزیولوژیکی
در بسیاری از گونه ها سطوح ABA در طی مراحل اولیه نمو بذر افزایش می یابد و در اواخر رسیدگی همراه با افت محتوای آب بذر کاهش می یابد. ABA در تمام بافت های میوه ها و بذرهای مورد بررسی مشاهده گردیده که با تعدادی از فرایندهای نموی از جمله سنتز پروتئین های ذخیره ای و پروتئین های فراوان اواخر جنین زایی جلوگیری از جوانه زنی زود هنگام و القای تحمل خشکیدگی مرتبط است. بررسی موتانت های با ABA کم آرابیدوپسیس و گوجه فرنگی نشان می دهد که سنتز ناقص ABA در طی نمو بذر باعث تشکیل بذرهای بدون خواب می شود.
القای خواب فیزیولوژیکی بذر
در گوجه فرنگی و آرابیدوپسیس فقط زمانی که جنین دارای آلل طبیعی ABA بوده و قادر به سنتز ABA باشد خواب القا می شود. دورگ گیری ها بین نوع وحشی و aba آرابیدوپسیس یا sitions، گوجه فرنگی گیاهان جهش یافته نشان داده است که ABA مادری موجود در بافت های پوسته و میوه اثری بر خواب ندارد. افزایش موقت ABA جنین در طی نمو بذر برای القای خواب ضروری است.
القای خواب فیزیولوژیکی بذر
حساسیت به ABA همانند نقش ABA در القای خواب اهمیت دارد. در گوجه فرنگی هم توقف نمو و خواب پدیده های جداگانه ای هستند پس از تکمیل تمایز بافت جنینی در نوع وحشی (CV) Moneymaker و موتانت Sit با کمبود ABA، بذرها به حالت توقف نمو وارد می شوند. این حالت در بذرهای نوع وحشی القای خواب را به دنبال دارد که با افزایش موقت محتوای ABA همراه است.
- در موتانت site القای خواب وجود ندارد.
- بنابراین نمو متوقف نشده است.
- سبب جوانه زنی زود هنگام در میوه های بسیار رسیده می شود.
بازدارنده سنتز ABA
به طور کلی ABA موجود در بذرهای بالغ دخیل در تنظیم نمو بذر است. بازدارنده موجود در لپه های سیب ABA است و لپه های سیب حاوی فرم های الحاقی ABA است که به تدریج ABA آزاد شده و به سمت ریشه چه انتقال یافته و توسعه آن را محدود می کند. مشاهدات در جنین های آفتابگردان نشان می دهد که در این گونه سنتز مداوم ABA به آزاد شدن فرم های الحاقی آن برای حفظ خواب جنینی ضرورت دارد.
- خواب جنین ها با تیمار فلوریدون به عنوان بازدارنده سنتز ABA رفع می گردد.
- محورهای جنینی دارای خواب نیز به تیمار فلوریدون پاسخ مثبت نشان می دهند.
- سطوح بالای ABA در بذرهای آرابیدوپسیس همبستگی بالایی با خواب دارد.
بازدارنده سنتز ABA
استریفیکاسیون یا سرمادهی بذر
یکی از روش های معمول برای رفع خواب فیزیولوژیکی سرمادهی است. تیمار سرمایی ظرفیت بیوسنتز ABA در دمای مطلوب جوانه زنی را کاهش می دهد و منجر به تغییر تعادل از بیوسنتز به کاتابولیسم می شود. این نتیجه با مشاهدات مشابه در بذرهای آرابیدوپسیس که محتوای ABA آنها در طی سرمادهی تغییر نکرد اما فقط پس از انتقال به شرایط جوانه زنی کاهش یافت مطابقت دارد. کاهش محتوای ABA ناشی از نشت ساده از بذر نیست بلکه ناشی از کاتابولیسم فعال ABA است. در طی رهایی از خواب بذرهای سدر زرد با ترکیبی از تیمارهای سرد و گرم محتوای ABA آنها حدود ۵۰٪ کاهش یافت. با این حال کاهش محتوای ABA به تنهایی برای رهایی از خواب کافی نیست و کاهش هم زمان در حساسیت به ABA نیز مورد نیاز است.
نقش جیبرلین ها و خواب فیزیولوژیکی بذر
جیبرلین ها Gibberellin برای جوانه زنی ضروری هستند. موتانت های با GA کم گوجه فرنگی (gib1) و آرابیدوپسیس (gal) برای تکمیل جوانه زنی به کاربرد بیرونی GA نیاز دارند. همان طور که اشاره شد ممکن است حساسیت به جیبرلین ها با پیشرفت رهایی از خواب افزایش یابد. در مدت سرمادهی محتوای جیبرلین های فعال در بذرهای آرابیدوپسیس افزایش یافت ولی ارتباط نزدیکی با کنترل خواب مشاهده نشد. نشان دادند که GAL و GA4 در طی تیمار سرمایی در بذرهای آرابیدوپسیس افزایش پیدا می کنند. عمده افزایش در محتوای GA4 با افزایش بیان ژن های کد کننده GA ۳-اکسیداز (GA30x1 و GA302) همراه است. افزون براین تابش نور قرمز در طی تیمار سرمایی رونویسی GA30x1 را ارتقا می دهد.
رهایی از خواب با جیبرلین ها
تمامی نیازها برای رهایی از خواب مانند افزایش در محتوا، حساسیت به GA و حساسیت به نور ممکن است در مدت سرمادهی تأمین شوند اما بذرها در دمای پایین جوانه نخواهند زد. دمای مجاز برای جوانه زنی، تغییرات سنتز GA یا پیام رسان ثانوی آن در میان لایه های سلولی مختلف ضروری است. احتمال دیگر آن است که از واکنش های سلول ها به GA به عنوان مثال طویل شدن سلولی در دمای سرد جلوگیری می شود. مشاهداتی که در آن جیبرلین ها جوانه زنی بذرهای دارای خواب را القا می کنند نشان می دهد که جیبرلین ها نیازهای رهایی از خواب را به جای اثر مستقیم در رهایی از خواب فراهم کنند.
رهایی از خواب با جیبرلین ها
نقش نیترات در خواب و جوانه زنی بذر
بذر خاکشیر طبی برای جوانه زنی به نور و نیترات نیاز دارد و هر دو عامل پس از رهایی از خواب بذر بر اثر تیمار سرمایی در تکمیل جوانه زنی فعال هستند و حساسیت بذر را به کاربرد بیرونی و درونی نیترات افزایش می دهند در بذرهای در حال خواب آرابیدوپسیس، نیترات می تواند جایگزین مدت طولانی (۱۲-۷) ماه نگهداری خشک یا چندین روز تیمار سرمایی برای رهایی از خواب شود.
- در خاکشیر طبی نیترات بدون کاهش به نیتریت یا NO مولکول علامت ده به وسیله خودش می باشد.
- بذرهای آرابیدوپسیس دو بار جهش یافته که ۰/۵ % از فعالیت نیترات ردوکتاز نوع وحشی را حفظ می کنند و خواب خیلی کمتری نسبت به نوع وحشی بذرها دارند.
- نیترات بذرهای موتانت ۱۰۰ برابر بیشتر از نوع وحشی بوده است.
- علامت دهی نیترات ممکن است با مسیرهای ABA یا GA تداخل داشته باشد.
- علاوه بر عوامل ژنتیکی، محیط هم اثر قابل توجهی روی خواب در طی نمو بذر دارد.
عوامل موثر در خواب فیزیولوژیکی بذر
معلوم نشده است کدام عوامل محیطی اثرات ثابتی روی خواب بذرها در گونه های متعدد دارند. اثرات گوناگونی از انواع عوامل محیطی مانند طول روز، کیفیت نور، تغذیه معدنی، رقابت، دما، سن فیزیولوژیکی گیاهان و موقعیت بذرها در گیاه مادر بر توسعه خواب بذر نقش دارد.
منبع: کتاب فیزیولوژی خواب و جوانه زنی بذر
دیدگاهتان را بنویسید