دیواره سلولی گیاهان + ساختار سلولز و همی سلولز
دیواره سلولی گیاهان
در این مقاله به معرفی دیواره سلولی گیاهان و ساختار سلولز و همی سلولز و در نهایت به علت چوبی شدن دیواره سلولی گیاهان می پردازیم. سلول‌های گیاهی علاوه بر داشتن مواد زمینه‌ای درون سلولی، دارای مواد زمینه‌ای برون سلولی نیز هستند. مواد زمینه‌ای برون سلولی به طور عمده از کربوهیدرات و پروتئین تشکیل شده است. که داخل سلول ساخته شده و با عبور از غشای پلاسمایی در خارج سلول تجمع می‌یابد. مهم‌ترین ماده زمینه‌ای برون سلولی، دیواره سلول است. دیواره سلول، بدون اینکه مانع از تبادل آب و یون ها، بین سلول و محیط اطراف شود، به سلول شکل داده، از آن حمایت می‌کند و باعث استحکام آن می‌شود.
به عبارت دیگر، دیواره سلولی مانند یک مرز فیزیولوژیک عمل نمی‌کند، بلکه عملکردش مکانیکی است.
دیواره سلولی گیاهان
-
نقش دیواره سلولی در گیاهان
دیواره سلولی نقش کلیدی در :
- تنظیم رشد گیاه،
- نمو و تمایز،
- شناسایی سلول-سلول و ارتباط آن‌ها،
- شناسایی برخی موجودات ریز مانند باکتری‌های تثبیت کننده ازت مولکولی،
- شناسایی سلول‌های خودی از بیگانه مانند میان کنش دانه‌های گرده و کلاله،
- دفاع در برابر تنش‌ها
- و مبارزه با عوامل بیماری‌زا دارد.
-
نقش آنزیم ها در دیواره سلولی گیاهان
وجود آنزیم‌ها در دیواره سلولی موجب شده است تا گاهی آن را به عنوان یک اندامک در نظر بگیرند. دیواره سلولی از ترشح پروتوپلاسم به وجود می‌آید و پیدایش آن تحت کنترل دستگاه گلژی است. چنانچه دیواره سلولی توسط آنزیم‌های تجزیه کننده دیواره، تجزیه شود پروتوپلاست، کروی می‌شود. تمام سلول‌های گیاهی، تعدادی از پروتیستا و بسیاری از قارچ‌ها دیواره دارند. سلول‌های جنسی، برخی از تخم ها، زئوسپورها و ریسه برخی از قارچ‌های پست مانند میکسومیست‌ها فاقد دیواره هستند.
به نظر می‌رسد که دیواره‌ها یک سیستم دو بخشی هستند، که در اطراف تیغه میانی وجود دارند. یک دیواره اولیه انعطاف‌پذیر که در تمام سلول ها، به ویژه سلول‌های جوان و فعال در حال رشد وجود دارد و دیواره ثانویه غنی از چوب با استحکام زیاد که در برخی سلول‌ها به ویژه سلول‌های بالغ که رشدشان متوقف شده است، مشاهده می‌شود. سلول‌های مجاور با کمک مجاری خطی به نام پلاسمودسماتا باهم ارتباط دارند.
آنزیم-دیواره-سلولی
ساختمان دیواره سلولی گیاهان
-
تیغه میانی
در یک سلول گیاهی در حال تقسیم (در مرحله تلوفاز) که در دو قطب آن دو هسته دختر پدید آمده است، لایه نازکی در استوای سلول تشکیل می‌شود و مقدمات به وجود آمدن دو سلول جدید را فراهم می‌آورد. این لایه که از محتوای پکتیکی فراگموزوم‌ها به وجود می‌آید، تیغه میانی نامیده می‌شود. جنس این تیغه از ترکیبات پکتیک، به ویژه پکتات کلسیم و منیزیم همراه با اسیدهای هگزورونیک و پروتئین است. این تیغه سلولز ندارد. تیغه میانی مانند سیمانی است که سلول‌های مجاور را به هم متصل می‌کند، به همین سبب در هنگام بلوغ سلول ها- به ویژه در زمان نرم شدن میوه‌ها ممکن است با کمک آنزیم‌های تجزیه کننده، ترکیبات پکتیک، ژله‌ای شده و ارتباط بین سلول‌ها از بین برود.
اغلب قارچ‌ها و باکتری‌های مولد پوسیدگی در بافت‌های گیاه، با تولید آنزیم پکتیناز، پکتین لایه‌های بین سلولی را تجزیه کرده، و بافت‌ها را نرم می‌کنند. پوست میوه مرکبات با ۲۰ تا ۵۰ درصد پکتین، منبع مهم پکتین تجارتی است. تیغه میانی بین دو سلول، ممتد است. این تیغه برخلاف سایر بخش‌های دیواره که در تمام جهات ویژگی یکسانی ندارند، ساختار همگن و یکسانی دارد.
-
دیواره اولیه
در اطراف تیغه میانی، اولین لایه‌ای که توسط پروتوپلاسم ساخته می‌شود دیواره اولیه است. تشکیل این دیواره با دخالت حفره‌های گلژی که حاوی ترکیبات دیوارهای (به جز سلولز) است، انجام می‌گیرد. دیواره اولیه اغلب دارای یک تا دو لایه و گاهی بیشتر است که این لایه‌ها را با L، پا و… نشان می‌دهند. در سلول‌های جوان در حال رشد، دیواره اولیه خشک، حاوی حدود ۵۰ درصد همی سلولز، بیست و ۵ درصد سلولز و مقادیر کمتری ترکیبات پکتیک، پلی ساکاریدهای غیر سلولزی، پروتئین ها، چربی‌ها و عناصر معدنی است. انعطاف‌پذیری دیواره اولیه در زمان طویل شدن سلول، به دلیل حضور ترکیبات پکتیک است. سلول‌های جوان در حال رشد، برخی سلول‌های ذخیره ای، سلول‌های فتوسنتزی برگ ها، اغلب سلول‌های پارانشیمی و برخی سلول‌های دیگر تنها دارای دیواره اولیه هستند.
ساختمان دیوراه سلولی گیاهان
-
دیواره ثانویه
بعد از اینکه دیواره اولیه به طور کامل تشکیل شد، دیواره ثانویه در سمت پروتوپلاسم بوجود می‌آید. دیواره ثانویه ضخیم و غیرقابل انعطاف، باعث استحکام دیواره سلولی می‌شود. مواد سازنده این دیواره شامل ۴۰ تا ۴۵ درصد سلولز، ۱۵ تا ۳۵ درصد همی سلولز، ۱۵ تا ۳۰ درصد چوب و سایر پلی ساکاریدهاست. دیواره ثانویه فاقد ترکیبات پکتیک است. میزان آب این دیواره کمتر از دیواره اولیه و تراکم میکروفیبریلهای سلولزی بیشتر از آن است. لایه‌های دیواره ثانویه را با ۵ و S۷ و… نشان می‌دهند.
باتوجه به اینکه چوب یکی از مستحکم‌ترین مواد گیاهی شناخته شده است، سلول‌های چوبی شده با کاهش آب، پژمرده نمی‌شوند. چوب ابتدا در تیغه میانی، سپس دیواره اولیه و نهایتا در دیواره ثانویه رسوب می‌کند. دیواره ثانویه، جوان‌ترین دیواره اغلب سلول هاست که در مجاورت غشای پلاسمایی قرار می‌گیرد. گاهی اوقات در برخی سلول ها، دیواره سلولی ثالثیه نیز تشکیل می‌شود. این دیواره از بقایای پروتوپلاسم ایجاد می‌شود. علاوه بر سلولز و همی سلولز، گزیلان نیز در این دیواره وجود دارد.
دیواره-سلولی-ثانویه
دیواره سلولی گیاهان + ساختار سلولز و همی سلولز
سلولز و ساختار آن در گیاهان Cellulose
سلولز Cellulose یک گلوکان طویل و بدون انشعاب است که از اتصال زنجیره‌ای ۲۰۰۰ تا ۱۴۰۰۰ واحد D- گلوکز (حدود دو تا سه میکرومتر طول) تشکیل شده است. این گلوکزها با اتصال‌های گلیکوزیدی ۱۰۴ از نوع بتا (۳) به هم مرتبط هستند. اتصالات (۱۰۴) B باعث پیدایش زنجیره‌های خطی می‌شود. گلوکز معمولی‌ترین و فراوان‌ترین قند در طبیعت است. در فرمول خطی گلوکز چنانچه گروه هیدروکسیل (OH) متصل به کربن شماره پنج در سمت راست قرار گیرد ایزومره- گلوکز و اگر در سمت چپ باشد ایزومرا۔ گلوگز خواهد بود. اتصال دو مولکول گلوکز توسط پیوند (۱۰۴) B تشکیل دهنده سلوبیوز است. در مجموع بیش از یک سوم مواد آلی ساخته شده به وسیله گیاه را سلولز تشکیل می‌دهد. این ماده نه تنها در گیاهان آوندی بلکه در گیاهان پست مانند جلبک‌ها نیز وجود دارد.
سلولز-ساختار-گیاه
همی سلولز و ساختار آن
همی سلولز نوعی گلیکان است. گلیکان‌ها یک رده از پلی ساکاریدها بوده که قادر به پیوند هیدروژنی با میکروفیبریلهای سلولزی هستند. به عبارت دیگر گلیکان‌ها نوعی پیونددهنده عرضی هستند. همی سلولز، برخلاف سلولز به طور دقیق تعریف نشده است. در حقیقت سلولز و همی سلولز از نظر شیمیایی دو گروه متفاوت هستند. سلولز، ساختاری خطی و تک ساخت دارد.
اما بخش‌های مختلف تشکیل دهنده همی سلولز به اشکال مختلف با هم مشترک هستند. همی سلولزها نیز همانند سلولز در آب نامحلول هستند، اما می‌توان آن‌ها را با هیدروکسید سدیم (NaOH) یا هیدروکسید پتاسیم (KOH) استخراج کرد. بعد از پکتین، همی سلولز قابلیت حلالیت بیشتری نسبت به سایر ترکیبات دیواره دارد.
به طور کلی سه نوع ترکیب اصلی را می توان برای همی سلولزها در نظر گرفت:
۱- گزیلان ها
گزیلان‌ها دارای یک زنجیره اصلی گزیلوپیرانوز هستند که به L- آرابینوفورانوز، D- گلوکورونیک اسید، ۹-۴- میتل- D- گلوکورونیک اسید و D- گالاکتوز به عنوان زنجیره‌ها یا انشعابات فرعی یا جانبی متصل هستند.
۲- گلوکومانان ها
گلوکومانان ها حاوی یک ترتیب تصادفی از گلوکز و مانوز با پیوند (۱۰۴)B است.
۳- گزیلوگلوکان ها
گزیلوگلوکان‌ها دارای یک محور اصلی از واحدهای گلوکز با پیوند (۱۰۴) B است که انشعابات جانبی اصلی آن ۰ -۱.۶- گزیلوزیل است. سایر انشعابات که به مقدار کمتری وجود دارند، عبارتنداز: گزیلوز، گالاکتوز، فوکوز، آرابینوفورانوز، D-B – گالاکتوز و L – آرابینوز.
ساختار-همی-سلولز
چوبی شدن دیواره سلولی گیاهی lignification
چوبی شدن دیواره سلولی یک فرآیند پیچیده است که منحصراً در گیاهان عالی اتفاق می‌افتد. عملکرد اصلی آن تقویت بدن آوندی گیاه است. این فرآیند شامل رسوب پلیمرهای فنلی نامشخص، به اصطلاح لیگنین ها، بر روی ماتریکس پلی ساکارید خارج سلولی است. این پلیمرها از جفت اکسیداتیو سه الکل سینامیل در یک واکنش غیر تصادفی به وجود می‌آیند، که در آن به نظر می‌رسد پلی ساکاریدهای دیواره سلولی بر آزادی رادیکال‌های سینامیل الکل تأثیر می‌گذارند و باعث ایجاد یک فرآیند بسیار هماهنگ می‌شوند. این بررسی بر روی جدیدترین پیشرفت‌ها در جنبه‌های شیمیایی، بیوشیمیایی، سیتولوژیکی، فیزیولوژیکی و تکاملی لیگنینگ دیواره سلولی متمرکز است.
منبع: کتاب گیاهشناسی، تشریح و فیزیولوژی گیاهی، ویرایش سوم، نشر موسسه فرهنگی هنری دیباگران تهران، ۱۳۹۵.
دیدگاهتان را بنویسید