بافت ترابنده در گیاهان و استل گیاهی
بافت ترابنده در گیاهان و استل گیاهی همگی در سایت دی مگ. امیدواریم این مطلب که حاصل تلاش تیم محتوا نویس سایت است، مورد توجه شما سروران گرامی قرار گیرد.
بافت ترابنده (Transfusion tissue) در گیاهان
منشأ بافت ترابنده در گیاهان نامشخص است و نظرات مختلفی در این خصوص وجود دارد. برخی محققان معتقدند که بافت ترابنده از گزیلم مرکز رو مشتق می شود، در حالی که بنابر اعتقاد عده ای دیگر اینها سلولهای پارانشیمی تغییر شکل یافته ای هستند که در سطح خارجی ناحیه آوندی قرار دارند. عملکرد بافت ترابنده نیز کاملا مشخص نیست. احتمالا این بافت در انتقال آب و مواد غذایی از مزوفیل به غلاف آوندی و بالعکس نقش دارد. عملکرد احتمالی دیگر این بافت، ذخیره آب است و در برگ برخی از بازدانگان مانند سیکاس و کاج دیده میشود. این بافت بسیار اختصاصی بوده و در اطراف دستجات آوندی وجود دارد. بافت ترابنده توسط یک لایه از سلولها با دیواره ضخیم غلاف محافظ از مزوفیل جدا شده است.
انواع بافت ترابنده در گیاهان
در برگ سوزنی کاج بافت ترابنده بر دو نوع است:
-
بافت ترابنده پارانشیمی
سلولهای تشکیل دهنده بافت ترابنده پارانشیمی، دارای دیواره نازک و غیر چوبی، سیتوپلاسم متراکم و یک هسته بزرگ و مشخص هستند.
-
بافت ترابنده شبه تراکئیدی
سلولهای بافت ترابنده شبه تراکئیدی، سلولهای کوتاه با دیواره های چوبی دارای تزیینات نردبانی یا مشبک و لات های هاله ای هستند. این سلولها فاقد پروتوپلاسم بوده؛ بنابراین زنده نیستند.
بافت ترابنده در گیاهان و استل گیاهی
استل گیاهی
نظام آوندی تمام گیاهان، مجموعه ای به نام استل تشکیل می دهند. مفهوم استل اولین بار توسط وان تیگم و دولیوت تعریف شد. بر اساس نظریه استلی وان تیگم ساختمان اولیه ساقه و ریشه اساسا با هم مشابه هستند، و بخشهای بنیادی هر کدام پوست و یک ستون مرکزی (استل) است. این دو بخش توسط آندودرم از هم جدا می شوند. بر این اساس آندودرم تشکیل دهنده داخلی ترین لایه پوست و لایه ریشه زا تشکیل دهنده خارجی ترین بخش استل است.
استل گیاهی نه تنها بافتهای آوندی اولیه را شامل می شود، بلکه بخش بین فسی کولار لایه ریشه زا و مغز (در صورت وجود) را نیز در بر می گیرد. اصطلاح استل فقط برای بافتهای اولیه به کار می رود. نظریه استلی در مطالعات تشریح مقایسه ای و فیلوژنیک به کار می رود. براساس تنوع ساختاری در سیستم بافت آوندی اولیه چند نوع استل قابل تشخیص است:
۱- پروتواستل
پروتواستل ساده ترین و ابتدایی ترین نوع استل گیاهی است. به طوری که سایر استل ها از آن به تکامل رسیده اند. این نوع استل گیاهی حاوی یک توده مرکزی از بافتهای آوندی است. مرکز اندام توسط یک توده از گزیلم اشغال شده و خود گزیلم توسط فلوئم احاطه شده است. در این نوع استل مغز وجود ندارد. انواع پروتواستل ها در گیاهان آوندی اولیه و برخی نهاندانگان آبزی دیده میشود.
براساس شکل گزیلم سه نوع پروتواستل تشخیص داده شده است:
- هاپلواستل: ابتدایی ترین نوع پروتواستل، هایلواستل است. در هاپلواستل، فلوئم به شکل یک حلقه کامل، توده گزیلم مرکزی را احاطه می کند. در این نوع، توده گزیلمی از چند قطب پروتوگزیلم تشکیل شده است. از این قطبها متاگزیلم به طرف داخل تمایز می یابد. بنابراین تمایز گزیلم از نوع اگزارش است. هایلواستل در سرخس کوچکی به نام تریکومانس آلاتوم”، گیاهان آوندی اولیه فسیل، مانند رینیا” و هورنئوفیتون و گیاهان آوندی اولیه زنده مانند پنجه گرگ و دم اسب دیده می شود.
- اکتینواستل: در این نوع استل گیاهی، توده گزیلم به شکل ستاره در مرکز اندام وجود دارد. قطبهای پروتوگزیلم در نوک شاخه های این ستاره و در مجاور لایه ریشه زا قرار دارند. فلوئم نیز به صورت توده های پراکنده ای، حدفاصل و زوایای ستاره گزیلمی را اشغال می کند. این نوع تمایز چوب و آبکش همانند ریشه است. اکتینواستل را می توان در نوعی پنجه گرگ و ایزوئتها مشاهده کرد.
- پلکتواستل: پلکتواستل، پیشرفته ترین نوع پروتواستل است. در این نوع استل گیاهی، گزیلم به شکل نوارهای مجزایی وجود دارد که هر نوار گزیلمی با نوار گزیلمی دیگر موازی است و فلوئم در بین نوارهای گزیلمی قرار دارد. به عبارت دیگر گزیلم و فلوئم به صورت نوارهای عرضی متناوب و موازی قرار گرفته اند، به طوری که قطبهای متاگزیلم به جای توجه به مرکز دو به دو مقابل هم قرار دارند. پلکتواستل در پنجه گرگهایی مانند لیکو پودیوم کامه سیپارسوس”، لیکوپودیوم والوبایل و لیکو پودیوم کلاواتوم” مشاهده میشود.
۲- سیفونواستل از استل گیاهی
استلی که در آن در مرکز اندام مغز وجود داشته و مغز توسط گزیلم احاطه می شود، سیفونواستل نام دارد. به نظر می رسد سیفونواستل نوع تکامل یافته پروتواستل است. در این نوع استل گیاهی، دستجات آوندی به شکل استوانه ای پیوسته مغز را احاطه می کنند. در سیفونواستل برخلاف پروتواستل تمایز انواع از نوع مزارش (میان زا) گزیلم را نیز می توان دید، به طوری که متاگزیلم از قطب های پروتوگزیلم به صورت دو تیغه به طرف راست و چپ گزیلم تمایز می یابد و در نهایت به متاگزیلم قطبهای مجاور متصل می شود.
انواع سیفونواستل در نهانزادان آوندی پیشرفته تر و گیاهان دانه دار دیده میشود. در سیفونواستل فواصل بین دستجات آوندی توسط پارانشیم پر شده است. آن قسمت از بافت پارانشیم که در قسمت فوقانی و محل خروج برگ قرار دارد شکافها یا چاله های برگی نامیده می شود. به عبارت دیگر در محل اتصال برگها به استوانه مرکزی این شکافها ایجاد میشود.
-
بر اساس موقعیت شکافهای برگی دو نوع سیفونواستل قابل تشخیص است:
۱- سولنواستل
در سولنواستل محل خروج یک برگ تا برگ دیگر فاصله قابل توجهی داشته و همپوشانی شکافهای برگی انجام نمی شود. در برش عرضی نیز یک حلقه پیوسته از بافتهای آوندی مشاهده میشود. این استل در شبدر آبی و برخی سرخسها دیده میشود.
۲- دیکتواستل Dictyostele
در دیکتواستل که می توان آن را سولنواستل قطعه قطعه نیز نامید، همپوشانی تعداد زیادی شکافهای برگی اتفاق می افتد. به عبارت دیگر در این نوع استل یک لوله پیوسته از پایین به بالا تشکیل نمی شود. بلکه جای این لوله توسط شکافهای برگی قطع می شود. به طوری که کل استل به صورت یک ساختار شبکه ای، قطعه قطعه می شود. بنابراین شکافهای جداکننده که به موازات هم قرار دارند، رشته های آوندی هستند که به شاخه ها (آثار شاخه ای) یا برگها (آثار برگی) می روند.
در برش عرضی دیکتواستل، رشته های آوندی به صورت مجزا قرار دارند که به هر کدام از آنها را مریستل گویند. هر مریستل یک پرواستل مینیاتوری است. این استل گیاهی در ریزوم برخی سرخسها مانند سرخس نر، سرخس عقابی، ریزوم و ساقه نهاندانگان و ساقه بازدانگان وجود دارد. مریستل ها را نباید با دستجات چوب- آبکش گیاهان دانه دار اشتباه کرد. زیرا مریستل ها فاقد آندودرم و لایه ریشه زای حقیقی بوده و منحصرأ واجد آبکش در سطح بیرونی چوب هستند. برخی محققان ترجیح می دهند به جای اصطلاح دیکتواستل از اصطلاح یواستلا استفاده کنند.
تبدیل پروتواستل به دیکتواستل از نهانزادان آوندی اولیه تا پیدازادان پیشرفته تحقق می یابد. استل های قدیمی اغلب به صورت دوهم پهلو هستند، به طوری که فلوئم در هر دو سمت گزیلم وجود دارد. اما استل های جدیدتر به صورت هم پهلو هستند. به طوری که تنها یک دسته فلوئم در سمت بیرونی گزیلم وجود دارد و در ساختار تشریحی آنها آبکش درونی و آندودرم درونی دیده نمی شود.
پلی استیک
در برخی گیاهان مانند ماراسیا، سرخس عقابی و ماتونیا دو یا چند استوانه آوندی متحدالمرکز دیده می شود. چنین استل هایی را پلی سیکلیک استل نامند. در موارد نادر چند استوانه آوندی به طور پراکنده در ساقه و ریشه دیده می شود که اصطلاحأ پلی استیک نامیده می شود.
اتکتواستل کاملترین استل گیاهی
در ساقه اغلب تک لپه ای ها، دستجات آوندی به صورت پراکنده و مجزا در بافت زمینه ای قرار دارند. این نوع استل را اتکتواستل می گویند. تکامل از پروتواستل در سه مسیر انجام شده است. اتکتواستل کامل ترین استل است از نظر تکاملی می توان نتیجه گرفت که ساختار دوهم پهلویی در نهانزادان آوندی و ساختار هم پهلویی در پیدازادان وجود دارد. البته در برخی از خانواده های پیدازادان مانند خانواده کدو، ساختار دوهم پهلویی دیده می شود.
منبع: کتاب گیاهشناسی، تشریح و فیزیولوژی گیاهی، ویرایش سوم، نشر موسسه فرهنگی هنری دیباگران تهران، ۱۳۹۵.
دیدگاهتان را بنویسید