تشریح بافت آوند چوبی + تکامل آوند چوبی در گیاهان
بافت مرکب
در این مقاله به تشریح جامع بافت آوند چوبی + تکامل آوند چوبی در گیاهان، انواع بافت آوند چوبی، تفاوت تراکئیدها را از فیبرهای اسکلرانشیمی، فیبرهای بافت آوند چوبی و پارانشیم بافت آوند چوبی می پردازیم. پس تا انتهای مقاله همراه ما باشید. بافتهای تشکیل شده از دو یا چند نوع سلول ناهمگن و غیرهمسان را که دارای فعالیت واحد هستند، بافت مرکب مینامند. بافت آوندی چوبی و بافت آوندی آبکش جزء بافتهای مرکب هستند. این بافتها یک مجموعه به هم پیوسته را در اندامهای مختلف گیاه تشکیل میدهند که در نقل و انتقال مواد در بخشهای مختلف نقش دارند، که بافت هدایت کننده نیز نامیده میشوند. هر یک از دو آوند چوبی و آبکش به دو شکل آوندهای اولیه با نخستین و آوندهای ثانویه یا پسین در گیاهان وجود دارند. آوندهای چوبی و آبکش اولیه از پروکامبیوم و آوندهای چوبی و آبکش ثانویه از کامبیوم تمایز مییابند.

بافت-آوند-چوبی
بافت آوند چوبی xylem tissue
بافت آوندی چوبی یا گزیلم از چند نوع سلول تشکیل شده است که آب و نمکهای محلول (شیره خام) را در گیاه توزیع میکند. انتقال شیره خام، اغلب از اندامهای زیرزمینی به طرف اندامهای هوایی گیاهان خشکیزی صورت میگیرد. سلولها یا عناصر تشکیل دهنده گزیلم عبارتند از:
- تراکئیدها
- آوندهای چوبی با عناصر تراکه ای
- فیبرها
- سلول های پارانشیمی
به مجموع تراکئیدها و آوندهای چوبی، عناصر آوندی نیز گفته می شود.
انواع بافت آوند چوبی
۱- تراکئیدها (Tracheid)
تراکئید، سیستم انتقال دهنده شیره خام در نهانزادان آوندی و بازدانگان است. اگرچه این آوندها در تمام گروههای گیاهان آوندی وجود دارند، اما مختص گیاهان آوندی ابتداییتر بوده و در گیاهان عالی کمتر یافت میشود. این آوندها تنها نوع آوند در فسیل گیاهان دانه دار است. بنابراین تراکئیدها ابتداییترین سلول آوندی هستند. تراکئیدها از پروکامبیوم مریستم رأسی یا کامبیوم آوندی به وجود میآیند.
تراکئیدها، سلولهای طویل و لولهای شکل با انتهای باریک و نوک تیز، صاف هستند، که دیوارههای سخت، ضخیم و چوبی با یک حفره بزرگ دارند. این سلولهای فاقد پروتوپلاسم، سلولهای مرده هستند. اغلب تراکئیدها بهم چسبیدهاند و دیواره عرضی بین آنها از بین نرفته است. در نتیجه لوله پیوستهای را پدید نمیآورند. بنابراین جریان شیره خام از تراکئیدی به تراکئید دیگر از طریق منافذ موجود بر روی دیواره صورت میگیرد. در دیواره ثانویه تراکئیدها، چوب به اشکال مختلف تهنشین میشود که از جمله آن میتوان به تزیینات از نوع حلقوی، مارپیچی، نردبانی، مشبک و قرصی یا منقوط اشاره کرد.

تراکئید-آوند-چوبی
-
تراکئیدهای نردبانی
مخصوص نهانزادان آوندی و تراکئیدهای قرصی مخصوص بازدانگان است. حضور این تزیینات چوبی استحکام مکانیکی لازم را به این آوندها داده و از آنها در برابر متلاشی شدن در اثر فشارهای مختلف یا جریانات آب حمایت میکنند. در تزیینات حلقوی، چوب به شکل حلقههای کامل بوده که در فواصل منظم تکرار میشود.
-
تراکئیدهای مارپیچی
بخش چوبی در طول آوند به صورت نوار مارپیچی دیده می شود که نسبت به نوع حلقوی از استحکام بیشتری برخوردار است.
-
تراکئیدهای مشبک
بخش های چوبی تشکیل یک شبکه را می دهند.
-
تراکئیدهای نردبانی
چوب به صورت نوارهای عرضی فشرده آرایش یافته است.
-
تراکئیدهای منقوط
عمومی ترین نوع چوبی شدن دیواره در تراکئیدهاست. تمام سطح داخلی دیواره سلولی به جز مناطق خاص که لان را تشکیل می دهند، چوبی می شوند.

انواع-تراکئید
توروس
از راه لانها تراکئیدهای مجاور با هم ارتباط پیدا کرده یا ارتباط بین یک تراکئید با سلول غیرتراکئیدی زنده برقرار میشود. این لانها به دو صورت ساده و هالهای وجود دارند. در لانهای هالهای بخشی از دیواره ثانویه به طرف خارج رشد کرده و یک ساختار گنبدی را تشکیل میدهد که یک منفذ کوچک در وسط دارد. دیواره اولیه در محل لانهای هالهای خود را به صورت یک برجستگی در بخش مرکزی نشان میدهد که «توروس» نامیده میشود. توروس در لانهای هالهای بازدانگان کاملا مشخص و واضح است که به عنوان یک دریچه عمل میکند. همچنین در تسهیل نقل و انتقالات نقش دارد.
تفاوت تراکئیدها را از فیبرهای اسکلرانشیمی
چند تفاوت تراکئیدها را از فیبرهای اسکلرانشیمی متمایز میکند:
۱- دیواره سلولی تراکئیدها نسبت به فیبرها کمتر چوبی شده است
۲- تعداد لانها به ویژه لانهای هالهای در دیواره ثانویه تراکئیدها بیشتر است
۳- همچنین تراکئیدها دارای یک روزن (لومن) بزرگتر هستند
تشریح بافت آوند چوبی + تکامل آوند چوبی در گیاهان
۲- آوند چوبی
سیستم انتقال دهنده شیره خام در گیاهان عالی عمدتا آوند چوبی است. یک آوند چوبی، سلول طویل، استوانهای و لولهای شکل با دیوارههای چوبی شده و یک روزن مرکزی وسیع است. این سلولها در ابتدا زنده بوده، اما در هنگام بلوغ، پروتوپلاسم خود را از دست داده و میمیرند و یک لوله توخالی را برای عبور شیره خام به وجود میآورند. سلولهای آوندی در ردیفهای طولی در کنار هم قرار گرفته و فاقد دیوارههای عرضی هستند یا دیواره عرضی آنها به حداقل میرسد.
بنابراین یک لوله طویل و ممتد را تشکیل داده که طول آن به چند سانتی متر و حتی در برخی درختان مانند انگور به چند متر میرسد. چنانچه محل تماس سلولهای آوند چوبی حاوی یک منفذ بزرگ باشد، آنرا «منفذ ساده» و چنانچه دارای چند منفذ باشد آنرا «منفذ مرکب» مینامند. منافذ مرکب به اشکال مشبک، نردبانی و مدور دیده میشوند.

تشریح بافت آوند چوبی + تکامل آوند چوبی در گیاهان
-
تمایز از نوع مرکز رو و گریز از مرکز
عناصر پروتوگزیلم با عناصر متاگزیلم که بعد از پروتوگزیلم تشکیل میشود احاطه میشوند. عناصر متاگزیلم به طرف مرکز و دور از مرکز اندام پدید میآیند. این حالت را مزارش میگویند که در ریزومها و دمبرگ بسیاری از سرخسها ایجاد میشود.
۳- فیبرهای بافت آوند چوبی
فیبرها در هر دوی بافتهای آوندی چوبی اولیه و ثانویه وجود دارند. این سلولهای طویل دارای دیواره ثانویه چوبی شده هستند. ضخامت دیواره در آنها متغیر است اما معمولا از دیواره تراکئیدها ضخیمتر هستند. فیبرهای بافت آوندی چوبی بر دو نوع هستند:
- فیبر تراکئیدها
- فیبرهای لیبریفورم
فیبرهای لیبریفورم طویلتر و دارای دیوارههای ضخیمتری نسبت به فیبر تراکئیدها هستند. همچنین نوع لان در فیبرهای لیبریفورم، ساده و در فیبر تراکئیدها هالهای است. فیبر تراکئیدها تنها حمایت مکانیکی اندام مربوطه را برعهده داشته، در حالی که فیبرهای لیبریفورم علاوه بر حمایت مکانیکی میتوانند در موارد خاص انتقال مواد آلی را نیز عهده دار باشند.
۴- پارانشیم بافت آوند چوبی
سلولهای پارانشیمی نیز همانند فیبرها در هر دو بافت آوندی چوبی اولیه و ثانویه یافت میشوند. اما حضور آنها در بافت آوندی چوبی اولیه عمومیت بیشتری دارد. نقش این پارانشیمها ذخیرهسازی آب و مواد غذایی است، اگر چه میتوانند در هدایت و جریان مواد غذایی در فواصل کوتاه نیز نقش داشته باشند.

تشریح بافت آوند چوبی + تکامل آوند چوبی در گیاهان
پارانشیم های همراه بافت آوندی چوبی ثانویه به دو گروه تقسیم می شوند:
- پارانشیم محوری یا پارانشیم چوب: که از بنیادیهای دوکی یا مخروطی کامبیوم مشتق میشوند. این پارانشیمها گاهی طویل شده و به صورت ردیفهای عمودی قرار میگیرند
- پارانشیمهای شعاعی: که از بنیادیهای شعاعی کامبیوم مشتق شده و به صورت ردیفهای افقی یا شعاعی در میآیند. پارانشیم شعاعی همچنین در انتقال شیره خام در مسافت کوتاه نقش داشته و این نقش پارانشیمهای شعاعی به ویژه در هنگام حباب دار شدن یا آسیب آوندهای چوب حایز اهمیت است.
دیواره سلولی پارانشیمهای بافت آوندی چوبی اولیه نازک و سلولزی، اما پارانشیمهای بافت آوند چوبی ثانویه اغلب ضخیم و چوبی با لانهای منقوط هستند. پارانشیم بافت آوند چوبی در ذخیره مواد غذایی به صورت نشاسته و چربی نقش دارد. گاهی اوقات در آنها تانن، بلور و مواد دیگر نیز یافت میشود. برخی از سلولهای پارانشیمی به صورت انتقال دهندههای اختصاصی محلولها تمایز مییابند. ویژگی این سلولهای پارانشیمی افزایش سطح غشای پلاسمایی و دیواره، رشد به سمت داخل بخشهایی از دیواره و همچنین دیواره ثانویه غیر چوبی است. این سلولهای پارانشیمی، سلولهای ناقل نامیده میشوند.
تکامل آوند چوبی
آوندهای چوبی با توسعه گیاهان خاکزی کامل شدند. این تکامل در پاسخ به جریانات سریع و با فشار آب و مواد محلول به داخل آوندها انجام شد. در گیاهان آوندی ابتدایی تر، تراکئیدها هر دو نقش هدایت و حمایت مکانیکی را برعهده دارند. در گیاهان عالی و همزمان با اختصاصی شدن بافت آوندی چوبی، نقش هدایت را آوندهای چوبی و نقش حمایت مکانیکی را فیبرها انجام میدهند. بنابراین از تراکئیدهای اولیه تکامل در دو مسیر، یکی به طرف آوند چوبی و دیگری به طرف فیبر، طی شد.
تکامل از تراکئیدها به سمت آوند چوبی با تغییرات زیر همراه است:
- کوتاه شدن عناصر آوندی که موجب همپوشانی کمتر بخشهای انتهایی عناصر آوندی مجاور میشود.
- افزایش رشد قطری که باعث تشکیل عناصر آوندی عریضتر میشود.
- کاهش تعداد منافذ و تغییر در جهت ایجاد صفحات سوراخدار و نهایتا تشکیل یک منفذ بزرگ در انتهای عناصر آوندی صورت میگیرد.عناصر آوندساز در ابتدا دارای هسته درشت، پروتوپلاسم شفاف و جدار یکنواخت بوده و از رشد سریعی برخوردار هستند. دیواره عرضی در آنها به تدریج کاهش یافته و نهایتا به حداقل میرسد. همچنین تزیینات چوبی شروع به تشکیل شدن میکنند. همزمان با پیدایش تزیینات در جدار عناصر سازنده آوند، پروتوپلاسم نیز شروع به تحلیل رفتن میکند و نهایتا در بلوغ کامل آوند، از بین میرود. با از بین رفتن دیواره عرضی، تحلیل پروتوپلاسم و تشکیل تزیینات چوبی آوند کامل به وجود میآید. با بلوغ کامل، آوندهای چوبی ممتد، یک لوله آوندی را تشکیل میدهند.

تکامل از تراکئیدها به سمت آوند چوبی
تفاوت بافت آوند چوبی و آوند آبکش
تعریف
بافتهای آوند چوبی ساختاری لولهای شکل هستند که دیوارههای متقاطع ندارند. این بافت شبیه به شکل یک ستاره است. بافتهای آبکش ساختارهایی لولهای شکل، کشیده و دارای دیوارههایی با لولههای غربال نازک هستند.
محل قرارگیری
آوند چوبی در مرکز سیستم آوندی قرار دارد. آوند آبکش در سمت بیرونی بسته عروقی قرار دارد.
فیبرها
فیبرهای آوند چوبی کوچکتر هستند. فیبرهای آبکش بزرگتر هستند.
موجود در
آوند چوبی در ریشه، ساقه و برگ وجود دارند. آوند آبکش در ساقه و برگ وجود دارند که بعداً در ریشه ها، میوه ها و دانه ها منتقل می شوند و رشد می کنند.
حرکات
آوند چوبی به صورت یک طرفه حرکت می کنند. آوند آبکش (فقط در یک جهت – جهت بالا) این بافت ها به صورت دو جهته حرکت می کنند. (هر دو طرف بالا و پایین)
شامل
آوند چوبی با سلول های مرده توخالی زندگی می کنند. آوند آبکش با سیتوپلاسم بدون هسته زندگی می کنند.
تعداد بافت ها
مقدار کل بافت آوند چوبی بیشتر است. مقدار کل بافت آبکش کمتر است.
امکانات
آوند چوبی از تراکئیدها، عناصر آوندی، پارانشیم آوند چوبی، اسکلرانشیم آوند چوبی و الیاف آوند چوبی تشکیل شده است. آوند آبکش از چهار عنصر تشکیل شده است: سلول های همراه، لوله های غربال، الیاف پایه، الیاف آبکش، سلول های واسطه و پارانشیم آبکش.

تفاوت بافت اوند چوبی و آوند آبکش
عملکرد
- آوند چوبی مواد مغذی معدنی محلول و مولکول های آب را از ریشه به قسمت های هوایی گیاه منتقل می کند. آوند آبکش غذا و سایر مواد مغذی از جمله قند و اسیدهای آمینه را از برگ ها به اندام های ذخیره و قسمت های در حال رشد گیاه منتقل می کند.
- آوند چوبی استحکام مکانیکی گیاه را فراهم می کند و به تقویت ساقه کمک می کند. آوند آبکش قندهای سنتز شده توسط نواحی فتوسنتزی گیاهان را به اندام های ذخیره سازی مانند ریشه، پیاز و غده منتقل می کند.
- آوند چوبی مسئول جایگزینی کل مولکول های آب از دست رفته از طریق تعرق و فتوسنتز است. آوند آبکش مسئول انتقال پروتئین ها و mRNA ها در سرتاسر گیاه است.
منابع:
۱- کتاب گیاهشناسی، تشریح و فیزیولوژی گیاهی، ویرایش سوم، نشر موسسه فرهنگی هنری دیباگران تهران، ۱۳۹۵.
خیلی ممنونم از محتواهای خیلی خوبتون
فقط ممنون میشم تصاویر بیشتری اضافه کنید
سپاس از نظر لطف شما دوست گرامی، ممنونیم که برای ما کامنت گذاشتید. بله حتما برای مطلب مورد نظر عکس اضافه میشه.