سیستم های بافتی در گیاهان
در این مقاله به تشریح جامع بافت اپیدرمی و نقش آن در گیاه + تشریح سیستم های بافتی گیاه، انواع سلول های اپیدرمی، ساختمان بافت اپیدرمی در گیاهان، اپیدرم مرکب و ویژگی دیواره های سلولی در بافت اپیدرمی گیاهان می پردازیم. با ما همراه باشید. به مجموعه‌ای از یک یا چند بافت را که با توجه به موقعیت، تشابه فیزیولوژیکی و پیوستگی مکانی به صورت یک سیستم بافتی سازماندهی شده و در یک عملکرد عمومی شرکت می‌کنند «سیستم‌های بافتی» می‌گویند. ممکن است بین اعضای سیستم‌های بافتی از نظر شکل و عمل تفاوت‌هایی نیز وجود داشته باشد.
بافت اپیدرمی و نقش آن در گیاه
سه سیستم بافتی در ساختار اولیه گیاهان وجود دارد:
۱- سیستم بافت اپیدرمی
۲- سیستم بافت زمینه ای با بنیادی
۳- سیستم بافت آوندی
تمام سیستم‌های بافتی از پرومریستم یا مریستم بنیادی نشأت می‌گیرند. پرومریستم خود به پروتودرم، مریستم زمینه‌ای و پروکامبیوم مشتق شده که به ترتیب تشکیل دهنده سیستم بافت اپیدرمی، سیستم بافت زمینه‌ای و سیستم بافت آوندی است.
۱- سیستم بافت اپیدرمی
بافت اپیدرمی گیاه
سیستم بافت اپیدرمی، تشکیل دهنده خارجی‌ترین لایه پوست در اندام‌های جوان گیاهی است که مجموعه آن‌ها نقش محافظت گیاه را در مقابل عوامل نامساعد بیرونی و در اندام‌های هوایی در برابر تعرق زیاد، برعهده دارد. اپیدرم از سلول‌های درونی خود در برابر تبخیر تنش زای آب، رطوبت زیاد، آسیب مکانیکی، گزش حشرات، نور شدید، نوسانات حرارتی و… حفاظت می‌کند.
دیواره بیرونی سلول‌های اپیدرمی کمابیش ضخیم و کوتینی است. لایه کوتینی سراسری، موجب نفوذ ناپذیری سلول‌های اپیدرمی می‌شود. اگرچه این پوشش کوتینی ممتد نبوده و در بعضی نواحی با منافذی به نام روزنه‌ها قطع می‌شود. روزنه ها، امکان تبادلات گازی و بخار آب را بین بافت‌های درونی و اتمسفر اطراف فراهم می‌کنند. برخی از سلول‌های اپیدرم نیز طویل شده و کرک‌های حفاظتی یا ترشحی را به وجود می‌آورند. اپیدرم ممکن است از پروتودرم یا از مریستم زمینه‌ای ناشی شود.
انواع سلول های اپیدرمی
در حالت اول یک ردیف سلول پوششی خارجی (اپیدرم) و در حالت دوم چند ردیف سلول زیر اپیدرمی (هیپودرم) به وجود خواهد آمد. خارجی‌ترین لایه سلول‌های مریستم رأسی «پیش پوست» یا «پروتودرم» نامیده می‌شود. تقسیمات سلولی در پروتودرم عمدتا به صورت «آنتی کلینال» (عمود بر سطح اندام است که باعث تشکیل اپیدرم یک ردیفی می‌شود که به آن اپیدرم ساده نیز می‌گویند. سلول‌های پروتودرمی در حالات خاص به صورت پری کلینال (موازی با سطح اندام) نیز تقسیم شده و اپیدرم چند ردیفی را به وجود می‌آورند. این نوع اپیدرم را اپیدرم مرکب نیز می‌نامند.
انواع-سلول-اپیدرمی
اپیدرم مرکب
اپیدرم چند ردیفی حاوی ۲ تا ۱۶ لایه است. توانایی تقسیم شدن و تکثیر در سلول‌های اپیدرم یک ردیفی آن را به اپیدرم چند ردیفی تبدیل می‌کند. اپیدرم مرکب را می‌توان در گیاهان خانواده توت، پنیرک، فلفل، ریشه ارکیده و برگ فیکوس، بگونیا، خرزهره و پپرومیا مشاهده کرد. اپیدرم مرکب در برگ فیکوس تنها روی یک سطح وجود داشته، اما در برگ خرزهره در هر دو سطح وجود دارد. در پپرومیا اپیدرم مرکب شامل چهارده تا پانزده لایه است.
خارجی‌ترین لایه اپیدرم مرکب مشابه با اپیدرم ساده است. اما لایه‌های داخلی تنوع را نشان می‌دهند. لایه‌های اپیدرمی داخلی علاوه بر نقش حفاظتی، نقش ذخیره آب را نیز بر عهده دارند. در ریشه‌های هوایی ارکیده‌های مناطق گرمسیری، گیاهان دارزی خانواده گل شیپوری و برخی از تک لپه‌ای‌های خاکزی، اپیدرم چند لایه، اصطلاحا ولامن (Velamen) نامیده می‌شود. سلول‌های تشکیل دهنده ولامن غیرزنده با دیواره چوبی، همراه با تزیینات مارپیچی، مشبک یا قرصی است. ولامن قدرت جذب رطوبت اتمسفر را دارد و سلول‌های آن در آب و هوای خشک از هوا و در زمان بارندگی از آب پر می‌شوند.
ساختمان بافت اپیدرمی در گیاهان
سلول های اپیدرمی، طبیعت پارانشیمی دارند و به طور فشرده آرایش یافته و فاقد فضاهای بین سلولی هستند. اگرچه در بین سلول‌های اپیدرمی گلبرگ‌های برخی گل ها، فضاهای بین سلولی کوچکی وجود دارد که با کوتیکول خارجی ضخیمی پوشیده می‌شوند. بنابراین سلول‌های اپیدرمی به جز در محل‌های حضور روزنه یک لایه خارجی ممتد و پیوسته‌ای را تشکیل می‌دهند. سلول‌ها در برش عرضی کمابیش مستطیلی شکل، طویل و لوله‌ای هستند. سلول‌های اپیدرمی زنده و فعالند و تغییرات بافتی در آن‌ها هیچگاه کامل نمی‌شود و همین امر توانایی تقسیم و داشتن حالت مریستمی در آن‌ها را تا اندازهای حفظ می‌کند.
هر سلول اپیدرمی دارای یک یا دو واکوئل بزرگ مرکزی، سیتوپلاسم تک هسته‌ای پیرامونی، کروموپلاست‌ها (مانند آنتوسیانین در اپیدرم گلبرگ‌ها و برگ کلم قرمز)، لوکوپلاست‌ها و گاهی کلروپلاست هستند. در پیدازادان، سلول‌های اپیدرمی فاقد کلروپلاست و کلروفیل بوده. اما سلول‌های اپیدرمی نهانزادان آوندی، گیاهان آبزی و گیاهان خانواده ارکیده یا ثعلب” و گیاهان رشد یافته در آب و هوای مرطوب دارای کلروپلاست و کلروفیل هستند. برعکس در سلول‌های اپیدرم پیدازادان کروموپلاست‌ها (کاروتن و کاروتنوئید) نسبتأ فراوان هستند. همچنین واکوئل ها، حاوی فلاون‌ها (به رنگ زرد) و آنتوسیانین ها (به رنگ آبی، بنفش و قرمز) بوده که به علت وجود این رنگیزه ها، برگ‌ها و گلبرگ‌ها رنگ‌های متنوعی دارند.
سیستم های بافتی گیاه
بافت اپیدرمی و نقش آن در گیاه + سیستم های بافتی گیاه
ویژگی دیواره های سلولی در بافت اپیدرمی
در حالات خاص می‌توان در سلول‌های اپیدرمی، موسیلاژ، دانه‌های نشاسته، تانن، بلور و… را نیز مشاهده کرد. سلول‌های اپیدرمی تنوع زیادی را در ضخامت دیواره سلول نشان می‌دهند. آن‌ها اغلب دارای دیواره‌های سلولی ضخیم بوده، به طوری که دیواره‌های خارجی و شعاعی از دیواره‌های داخلی ضخیم‌تر هستند. در دانه‌ها و برگ مخروطیان سلول های اپیدرمی دارای دیواره بسیار ضخیم و چوبی شده هستند. گاهی مناطق لان اولیه در روی دیواره سلولی، سلول های اپیدرمی دیده می‌شود و در دیواره بسیاری از آن‌ها سطح شعاعی و داخلی دیواره، پلاسمودسماتا نیز به چشم می‌خورد که به آن اکتودسما (ectoderm) می‌گویند. دیواره ها، همچنین آغشته به کوتین هستند. کوتین یک ماده چرب شبه مومی است که در برابر اکسیداسیون، آلودگی و تجزیه میکروبی بسیار مقاوم است.
بدست آمدن کوتیکول از فسیل‌های با چند میلیون سال قدمت گواه این مقاومت است. کوتین همچنین از سلول‌های زیرین خود در برابر آسیب‌های مکانیکی، نفوذ انگل‌ها و تنش‌های آبی محافظت می‌کند. لایه کوتینی حاضر بر روی سلول های اپیدرمی کوتیکول را تشکیل می‌دهند. کوتیکول روی اغلب اندام‌های گیاهی به ویژه گیاهان جوان و علفی وجود دارد. کوتیکول در ریشه‌ها و برخی گیاهان غوطه‌ور در آب وجود ندارد. اپیدرم بدون کوتیکول ریشه، «اپیبلما» یا «ریزودرم» ” نامیده می‌شود. ضخامت کوتیکول در گیاهان مختلف متفاوت است.
هر چقدر حفظ آب برای گیاه از اهمیت بیشتری برخوردار باشد، کوتیکول نیز ضخامت بیشتری خواهد داشت. بنابراین ضخامت کوتیکول در گیاهان مناطق خشک و کویری زیاد است به طوری که در این گیاهان ضخامت کوتیکول در حدود ۱۴۰ تا ۱۸۰ میکرومتر (میکرون) است. البته ضخامت کوتین نسبت به نوع و سن اندام نیز تغییر می‌کند. در سطح زیرین برگ نخل موم صخامت لایه مومی به بیش از ۵ میلی متر می‌رسد. به طوری که حدود ۳۰۰ برگ بزرگ نخل موم ۱ کیلوگرم موم تولید می‌کنند.
-
بافت پریدرم
گاهی در ساقه و ریشه گیاهان مسن تک لپه‌ای که معمولا دارای بافت حفاظتی ضخیم شده‌ای هستند، پریدرم وجود دارد. اما در اکثر گیاهان دولپه‌ای که دارای رشد ثانویه هستند و نیز در کلیه بازدانگان، بافت پریدرم دیده می‌شود. برای شناخت بهتر بافت پریدرم، باید فرق بین این بافت و پوست روشن شود. اصولا کاربرد کلمه پوست عامی و غیر علمی است. پوست، شامل تمام بافت‌هایی است که قبل از کامبیوم آوندی و به سمت خارج قرار دارد. که در رشد ثانویه گیاه شامل فلوئم ثانویه، لایه ریشه‌زا و آندودرم (در صورت وجود)، پریدرم و سلول‌های مرده پریدرم است. به عبارت دیگر در رشد ثانویه، پریدرم قسمتی از پوست محسوب می‌شود.
اجزای بافت پریدرم
گاهی کلمه پوست در رشد اولیه گیاه به مجموعه اپیدرم و سلول‌های پارانشیمی پوست اطلاق می‌شود که نقش حفاظتی دارد. اما بافت پریدرم شامل:
- کامبیوم چوب پنبه (فلوژن)،
- بافت چوب پنبه
- و فلودرم (لایه پارانشیمی زیرفلوژن) است.
-
بافت چوب پنبه
با توجه به اینکه بافت چوب پنبه از فعالیت کامبیوم چوب پنبه (فلوژن) به وجود می‌آید، بنابراین تک لپه‌ای‌ها به خاطر نداشتن فلوژن فاقد چوب پنبه هستند. در اندام‌های زیرزمینی نظیر ریشه که فاقد اپیدرم واقعی هستند، چوب پنبه قبل از پیدایش فلوژن و در آغاز تشکیل ساختار اولیه اندام ظاهر می‌شود. مانند سلول‌های چوب پنبه‌ای کلاهک که از مریستم اولیه رأس ریشه به وجود می‌آید. همچنین با ریزش تارهای کشنده، محل ریزش نیز چوب پنبه‌ای می‌شود. بافت چوب پنبه از سلول‌های منشوری شکل با دیواره اولیه آغشته به سوبرین تشکیل شده است. البته ممکن است لیگنین نیز به همراه سوبرین در دیواره بافت چوب پنبه وجود داشته باشد.
-
عدسک‌ها و پلی درم
چوب پنبه تجارتی دارای سلول‌هایی با دیواره‌های اولیه و یا فضاهای بین سلولی مملو از هواست. از این جهت چوب پنبه‌ها بسیار سبک بوده و عایق خوبی برای حرارت محسوب می‌شوند. بافت چوب پنبه نسبت به گازها نفوذناپذیر است. بنابراین برای انجام تبادلات گازی بین بافت‌های داخلی و محیط اطراف ساختارهای ویژه‌ای به نام عدسک در این بافت به وجود می‌آید. در محل عدسک، کامبیوم چوب پنبه فعالیت می‌کند. اما سلول‌های حاصل از فعالیت آن‌ها پارانشیمی و کروی بوده و دارای فضاهای بین سلولی زیادی هستند که از فواصل بین آن‌ها، گازها مبادله می‌شوند.
عدسک‌ها به صورت برجستگی‌هایی کوچک بر روی ساقه درختان قابل تشخیص هستند. نوعی بافت حفاظتی دیگر که تقریبا حالت خاصی از پریدرم است و در دوره رشد ثانویه بعضی از گیاهان مانند اعضای خانواده گل سرخیان به وجود می‌آید، «پلی درم» نامیده می‌شود. پلی درم، از چندین لایه چوب پنبه‌ای و غیر چوب پنبه‌ای تشکیل شده است.
بافت اپیدرمی و نقش آن در گیاه + سیستم های بافتی گیاه
-
لایه رتیدوم
در ساقه و ریشه گیاهان مسن مانند درختان به ویژه درختان کاج، نارون و بلوط، بافت پریدرم در قسمت عمیق‌تر و در زیر چند لایه از سلول‌های مرده قرار دارد. مجموعه این لایه‌های مرده یعنی پریدرم سال‌های گذشته و پریدرم فعال را رتیدوم” گویند. به عبارت دیگر نتیجه فعالیت فلوژن در چند سال متوالی، ایجاد لایه ضخیمی از چوب پنبه در سطح ساقه است که در اثر رشد قطری، شکافته شده و شیاردار می‌شود، این لایه رتیدوم است.
رتیدوم به تدریج از ساقه جدا شده و می‌ریزد. نحوه ریزش، بستگی به چگونگی تشکیل و فعالیت فلوژن دارد. که اغلب به دو صورت حلقوی و فلسی است که به ترتیب رتیدوم حلقوی و رتیدوم فلسی نامیده می‌شوند. در زیر اپیدرم بعضی از برگ‌ها مانند برگ انجیر و خرزهره، یک یا دو لایه سلول به نام هیپودرم وجود دارد. سلول‌های هیپودرمی دارای دیواره‌های ضخیم و کمابیش چوب پنبه‌ای (به ویژه در برگ مخروطیان) هستند. نقش اصلی هیپودرم حفاظتی است.
نقش بافت اپیدرمی در گیاهان
به طور کلی وظایف زیر را می‌توان به بافت اپیدرم نسبت داد:
- حمایت از بافت‌های زیرین خود در برابر آسیب‌های مکانیکی، نور شدید، تغییرات حرارتی، حمله میکروب ها، جریان شدید باد، باران‌های اسیدی و …. این حفاظت با کمک موادی مانند کوتین، موم، روغن، رزین، لیگنین و… انجام می‌شود.
- کاهش تعرق به کمک کوتیکول
- محافظت از گیاه در برابر چریده شدن، با حضور کرک‌های نوک تیز و محکم بر روی اپیدرم در حالات خاص.
- نقش کمکی در ذخیره آب و مواد غذایی به شکل موسیلاژ به ویژه در گیاهان خشکی رست.
- ساخت مواد غذایی در خزه ها، سرخس‌ها و برخی گیاهان آبزی، به دلیل حضور کلروپلاست در سلول‌های اپیدرمی
- تبادلات گازی و بخار آب با کمک روزنه ها.
منبع: کتاب گیاهشناسی، تشریح و فیزیولوژی گیاهی، ویرایش سوم، نشر موسسه فرهنگی هنری دیباگران تهران، ۱۳۹۵.
دیدگاهتان را بنویسید